浅议植物内生微生物研究发展

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1我早期的植物内生微生物研究

早期的研究中以植物内生菌为题报道的绝大部分都是非豆科植物根系内分离到的固氮根瘤菌Frankia属细菌，宿主植物主要有四川桤木(Alnuscermastogyne)、木麻黄(Casuarinasp)、沙棘(Hippophaesp.)、赤场(Alnussp.)、杨梅(Myricasp.)和胡颓子(Elaeagnussp.)等。此外还有百合科(Liliaceae)百合(Liliumsp.)细胞中的内生菌研究。篇名中第一次出现内生细菌的原著论文是1996年中国农业大学刘云霞等关于水稻内生细菌巨大芽孢杆菌(Bacillusmegaterium)在水稻内分布的研究[5]，以及吴加志等关于Enterobacter，Pseudomonas和Bacillus三属植物内生细菌在植物病害生物防治潜力方面的研究[6]。受国外植物内生细菌研究的影响，作为植物病害的生防因子，我国棉花、水稻、马铃薯等作物的内生细菌首先受到了关注。我国首次正面研究内生真菌的是已故南京农业大学终身教授李扬汉关于麦田有毒杂草毒麦(Loliumtemulentum)中的内生真菌的观察[4]，此后我国内生真菌的研究沉寂了约10年。邱德有等关于红豆杉内生真菌的先驱性研究开启我国药用植物内生真菌研究的火热时代[3,7-9]。目前，关于药物开发指向的植物内生微生物及其所产生理活性物质研究，在我国遍及以药用植物和农用植物为主的数十科野生植物和农作物，连年产出百余篇原著论文和十余篇文献综述(图1)。按现在的趋势，我国年度发表植物内生真菌相关原著论文将很快会超过两百，研究的热潮有增无减，成为植物内生微生物研究中最活跃的领域。植物内生真菌的另一个重要内容——禾本科植物麦角类内生真菌的研究则到甘肃草原生态研究所南志标从新西兰留学回来后才真正兴起。南志标先生回国后在甘肃省自然科学基金和国家人事部归国留学人员科研启动资金的资助下，利用执行联合国粮食计划署2817项目咨询任务时从新疆阿勒泰地区采集到的野生植物样品，首次检测到我国产布顿大麦草(Hordeumbugdanii)中含有内生真菌，并指出了内生真菌的植株能促使宿主植物总生物量、干物质产量、根重以及分蘖数均有所增加。同时也发现，甘肃省的中华羊茅、紫羊茅和部分雀麦属植物中不同程度的含有内生菌[10-11]。同时，在美国牧草种子公司的资助下，新疆草原研究所的李宝军等利用新疆种质资源库的11种牧草种子进行了内生真菌的检测，发现醉马草种子中含有内生真菌[12]。进入21世纪后，关于禾本科植物内生菌的研究有兰州大学的南志标/李春杰课题组、南开大学的高玉葆/任安芝课题组以及南京农业大学的王志伟/纪燕玲课题组等开展持续性的研究。

2植物内生微生物研究的基本特点

首先应该指出，国际国内植物内生微生物研究最大的特点是其范围之大、涉及微生物的种类之多样、功能之繁杂、潜力之广阔。据现行学术界通用的概念和范畴，只要是有机会在植物体内出现的微生物，几乎无所不包含在植物内生微生物的范畴之内[13-15]。这个特征决定了植物内生微生物的研究领域是广阔的，所涉及的学科除生物科学类各基础学科外，还有农学和林学类各基础学科、药物化学、医学、生物工程、食品保藏与加工等多方面的学科。因此，植物内生微生物的研究适合多领域共同协作，在视角和概念运用等方面出现多元化也是很自然的。第二，植物内生微生物基本功能是多层次的。最基本的层次是微生物本身的显性功能。这种功能以微生物的分离物为基础、在人工培养时即得以表达，可通过人工培养以及人工发酵进行研究、挖掘和改良，我国这方面的研究报告最多[16-18]。第二层次是微生物和宿主植物形成共生体(Symbiota)所表现出来的功能。就像绝大多数产毒素的冷季型禾本科植物与其Epichloae类内生真菌的共生体那样，这种毒素的生产和积累的功能不是植物或微生物单独所具有的，或者单独能达到的强度和高度，只有通过宿主植物和内生微生物形成共生体后才体现出来[19-21]。第三层次是内生微生物/宿主植物共生体在不同环境中所表达出来的不同功能或不同程度。上述产毒Epichloae类内生真菌和其宿主植物的共生体也不是在任何时候、任何环境中都能生产和积累毒素，在某种特定的环境条件下生产毒素(多)，在另外的条件下则少生产或根本不生产毒素[19,22]。植物生长环境直接介入微生物和宿主植物共生体的生物学特性的表达。这一现象十分符合植物和微生物相互作用的基本规律，可能对利用植物内生微生物的生理活性物质进行生物制药研究和开发的科研人员也会有积极的启发。第三，植物内生微生物给人类带来的影响不全是有益的，有时也会出现有害的一面。从文献的描述来看，这一点在我国目前仅在少数研究中引起了注意。黑麦草内生真菌、苇状羊茅内生真菌、疯草内生真菌等该宿主植物带来的毒素生产和积累则是最突出的例子。无论是产毒的禾本科植物内生真菌还是疯草内生真菌，已经被人们发现的这些有害事例已经给社会造成了巨大的损失[19,23]。另外，虽然没有出现鹅观草致毒的报道，但从其中的内生真菌中也检测到了一些毒素生产基因(王志伟等，未发表)。因此，我们有必要对植物内生微生物给人类带来有害影响也给以足够的关注。同样，我们固然可以期望植物内生微生物给宿主植物带来或加强抗菌作用(Antagonism)、化感作用(Allelopathy)等抑制其它生物生长和发育的功能，在植物抗病、抑制杂草等方面起到一定的正面作用。但另一方面，这些作用是否会导致区域内生物多样性的降低[24-25]，产生新的生态问题?这些都需要今后去认真评价。第四，植物内生微生物的功能一部分可通过生物学/生物化学的特征表现出来，另有一部分功能必须通过生态学的方法才能加以研究和利用。新西兰在飞机场及其周边大规模种植产毒素Epichloae类内生真菌和其宿主植物共生体，以此驱避在机场聚集的鸟类(JohnCuradus，私人通信)。这是通过生态学的方法对植物内生微生物的功能加以利用的一个代表性事例。在我国，利用植物内生微生物进行植物病虫害的生物防治也是这类事例中的典型[25-27]。在这些情况下，内生微生物和其宿主植物的共生体特征的稳定表达就十分重要。一般来说，植物内生微生物作为药用微生物利用时，微生物本身相对重要一些，而作为农用资源或环境修复手段加以利用时，共生体的特征则往往更加重要。